Neurologisk undersøgelse af hund og kat - del 3: Det proprioceptive system, motorsystemet og nociception

Proprioception/kinestetisk sans

Proprioception også kaldet kinestetisk sans, placeringssans eller ledsans, knytter sig til informationer om kropsposition og kropsbevægelse samt kropsdeles stilling og bevægelse i forhold til hinanden. Proprioceptiv information formidles fra specialiserede perifere sanseorganer inkluderende muskelspindler og Golgis seneapparater, samt mekanoreceptorer i ledkapsler og visse typer af kutane mekanoreceptorer. Disse signaler analyseres i hjernen sammen med syns- og balanceinformationer og omsættes centralt til et motorisk respons effektueret gennem »Upper Motor Neuron - Lower Motor Neuron« (UMN-LMN) systemet.

Afferente bane: Fra de proprioceptive (mekanosensoriske) receptorer i muskler, sener og led, bringes oplysninger til hjernen og cerebellum gennem den ascenderende bane inkluderende de perifere nerver, spinalnervernes dorsale sensoriske rod og transportbaner i rygmarven. Informationer fra forben og halsregionen transporteres i rygmarven i fasciculus cuneatus og tractus spinocuneocerebellaris og fra bagben og truncus i tractus spinomedullaris og tractus spinocerebellaris. I hjernestammen i caudale medulla krydser de proprioceptive baner henover midtplanet, inden de når thalamus, hvorfra de fortsætter rostralt for at terminere i hjernens somatosensoriske cortex. Det somatosensoriske cortex i højre side af hjernen modtager som tidligere nævnt således proprioceptive informationer fra krop og ekssomatosensoriske cortex i venstre side af hjernen modtager proprioceptive informationer fra krop og ekstremiteter i højre side (Fig. 4).

Efferente bane: Når det proprioceptive input når hjernens somatosensoriske cortex, kommunikeres der herfra til UMN, som ligger med deres cellelegemer i det nært beliggende ipsilaterale motor cortex. UMN igangsætter det motoriske respons gennem den nedadstigende motorbane, som krydser henover midtplanet caudalt for thalamus i forreste del af hjernestammen. Herefter fortsætter banen ned gennem hjernestammen og rygmarvens tractus corticospinalis for at kommunikere med LMN i den grå substans i de individuelle rygmarvssegmenter. Gennem spinalnervernes ventrale rod og de perifere nerver sendes impulser til skeletmuskulaturen, som effektuerer det endelige placeringsrespons.

Dette betyder i praksis, at læsioner, som berører de proprioceptive baner i hjernen rostralt for overkrydsningen i caudale medulla oblongata, kan ses klinisk som nedsatte eller fraværende posturale reaktioner i contralaterale for- og bagben, mens læsioner, som berører de proprioceptive baner beliggende mellem overkrydsningen i caudale medulla oblongata og C6-T2 kan forårsage nedsatte til fraværende posturale reaktioner i ipsilaterale for og bagben. En læsion placeret mellem T3 og L3 kan give nedsatte til fraværende posturale reaktioner i ipsilaterale bagben.

Abnorme fund på de proprioceptive reaktioner kan ikke stå alene i forhold til læsionlokalisation og skal i forhold til dette kombineres med oplysninger fra andre dele af den neurologiske undersøgelse. Ved lokalisation til rygmarven er det specielt oplysninger fra undersøgelse af de spinale reflekser, der sammen med de proprioceptive fund kan medvirke til en anatomisk lokalisation af skaden, mens anamnestiske oplysninger om fx anfaldsfænomener eller unormale fund på hjernenerver, sammen med de proprioceptive oplysninger, kan medvirke til at lokalisere en skade til forhjernen eller hjernestammen. Abnorme fund på en eller flere af de proprioceptive reaktioner er hjælpsomt i forhold til at lokalisere en skade til patientens højre eller venstre side. Denne sidelokalisering er af betydning for eksempelvis diagnostik af discus prolaps eller tumor, som en klinisk indikator for lateralisering af skaden.

Ved cervicale læsioner kan proprioceptiv dysfunktion indledningsvis blive tydelig tidligere i bagbenene end i forbenene. Det skyldes, at de proprioceptive baner fra bagbenene ligger mere yderligt i rygmarven end de propriocetive baner fra forbenene, og at det informationsflow, som kommer fra bagbenene, derfor kan være påvirket tidligere, hvis en cervicalt beliggende kompressiv tilstand presser rygmarven dorsalt.

(Artiklen fortsætter efter videoerne).

UMN- og LMN-systemet og dets interaktion

UMN-systemet inkluderer cerebrale corticale neuroner, hvoraf en stor del er lokaliseret i hjernens motorcortex, men dog også findes i andre hjerneområder inkluderende bl.a. basalkernerne. UMN nedadstigende axoner danner de separerede pyramidale og ekstrapyramidale baner, der fungerer som primær transportstruktur for overordnet UMN-motor regulering fra hjernen til distalt liggende LMN. UMNs hovedopgave er at initiere bevægelse, opretholde extensor tonus samt regulere LMN-aktivitet.

Det pyramidale system oprinder fra UMN beliggende i hjernens motor cortex, hovedsagelig i lobus frontalis og det tilstødende lobus parietalis. Disses axoner stiger ned gennem hjernens hvide substans for i hjernestammen at danne den karakteristiske parrede hjernestammestruktur pyramis, beliggende caudalt for pons. I caudale del af pyramis krydser 75 % af nervefibrene henover hjernestammen (decussatio) til kontralaterale side. Axonernes slutdestination er hovedsagelig i rygmarven i den grå substans, hvor de enten direkte eller via interneuroner synapser på LMN i de individuelle rygmarvssegmenter for at yde dæmpende indflydelse på disse. En mindre andel har slutdestination i hjernestammen, hvor de synapser med LMN i hjernernerve motorkerner.

Det extrapyramidale system er mere komplekst end det pyramidale system og består af adskillige komponenter, som arbejder sammen om at formidle UMN-information. Det extrapyramidale system omfatter UMN beliggende i hjernens motor cortex, men også UMN i hjernens ikke corticale (subcorticale) grå substans områder. Der er tale om et omfattende multisynaptisk nedadstigende kommunikationssystem med utallige indbyrdes synapser, inden de ekstrapyramidale baner slutteligt interagerer med LMN i bl.a. hjernestammen, cerebellum og rygmarven.

Mange strukturer er involverede i denne nedadstigende bane som rostralt mod caudalt omfatter UMN i hjernens motorcortex, de såkaldte basalkerner nucleus caudatus og nucleus lentiformis, de subthalamiske kerner samt substantia nigra og nucleus ruber. Desuden visse neurongrupper i formatio reticularis (som er involverede i UMN-regulering af muskeltonus, initiering af bevægelse samt mere specialiserede funktioner vedrørende blandt andet kardiovaskulære-, vejrtræknings- og synkeprocesser) og endelig nucleus olivarius inferior, som via projektioner til cerebellum har betydning for koordination af bevægelser.

De extrapyramidale baner passerer ikke igennem pyramis, men har egne separate baner, hvoraf nogle krydser midtplanet (fx den rubrospinale tract, som krydser midtplanet i den bageste del af midthjernen), mens andre ikke gør.

Hos primater, hvis hænder, fødder og ansigts mimik mv. har en højt specialiseret funktion, er specielt de pyramidale baner betydelig mere udviklede og dominerende end hos hund og kat, hvor anatomien og funktionen af de pyramidale og ekstrapyramidale baner i højere grad overlapper hinanden. I forbindelse med den neurologiske undersøgelse for hund og kat beskrives de pyramidale og ekstrapyramidale baner derfor i praksis under ét som UMN-systemet/UMN-banerne.

LMN er placeret i rygmarvens ventrale horn i alle rygmarvens individuelle segmenter (8 cervicale, 13 thoracale, 7 lumbale, 3 sacrale og et varierende antal coccygeale). Desuden i de motoriske hjernenerve kerner (se disse). LMN axoner forlader rygmarven i spinalnervernes ventrale motoriske rod. Der er størst koncentration af LMN i de områder, hvorfra plexus brachialis (C6-T2) og plexus lumbosacralis (L4-S3) dannes. Tilsammen danner flere spinalnerver de perifere nerver, som fortsætter distalt for at innervere ekstremiteternes muskler.

Spinale (neuro-muskulære) reflekser

Undersøgelsen af de spinale reflekser er helt afgørende for at kunne lokalisere en læsion til først og fremmest rygmarven. Den kliniske vurdering af testresultaterne forudsætter kendskab til refleksbuer og samspillet mellem UMN-LMN-systemet.

De spinale reflekser har deres reflekscentrum i rygmarven. Der er tale om en simpel refleksbue, som helt uafhængigt af hjernen, involverer en sensor-motor nervebane (et sensor stimulus og et motor respons). Refleksbuernes funktion er at være involveret i stilling, holdning og bevægelse. De kan være monosynaptiske, hvor den afferente bane i refleksbuen har direkte forbindelse til den efferente bane, eller polysynaptiske med et eller flere mellemled (interneuron) mellem refleksbuens afferente og efferente bane. Patellarefleksen er et eksempel på en simpel monosynaptisk refleks (Figur 5). 

Refleksen udløses af et sensor stimuli ved et let slag med reflekshammer på patellaligamentet. Signalerne sendes opad gennem sensoriske nervefibre i N. femoralis og spinalnervernes dorsale (sensoriske) rod til rygmarvssegmenterne L4-L6. I L4-L6 synapser nervefibrene direkte på LMN i rygmarvens ventrale horns grå substans, hvorfra der sendes motorinformation ned gennem L4-L6 spinalnervernes ventrale motoriske rod. Herfra videre gennem N. femoralis (dannet af spinalnerverne fra L4-L6) til M. quadriceps, som bringes til sammentrækning. Fungerer disse baner korrekt, fører slaget med reflekshammeren til spontan reflektorisk ekstension af underbenet - et spark.

Spinale refleksbuer fremgår af Tabel 3. De spinale reflekser, som altid testes i den neurologiske undersøgelse, er fremhævet.

Tabel 3. Spinale refleksbuer.

(Artiklen fortsætter efter videoerne)

Formålet med at teste spinale reflekser er at vurdere funktionaliteten af LMN samt integriteten af UMN-banerne (Figur 5). Refleksbuer i forbenene evaluerer, om rygmarvssegmenterne C6-T2, plexus brachialis (dannet af spinalnerverne fra rygmarvssegmenterne C6-T2) og de associerede perifere nerver er funktionsdygtige, mens refleksbuer i bagbenene og perineal regionen evaluerer, om rygmarvssegmenterne L4-S3, plexus lumbo-sacralis (dannet af spinalnerverne fra rygmarvssegmenterne L4-S3) og de associerede perifere nerver er funktionsdygtige.

Dysfunktion i interaktionen mellem UMN- og LMN-systemet afspejles i refleksernes kvalitet samt muskel tonus i de muskler, som innerveres af refleksbuerne. Ved dysfunktion af de nedadstigende UMN-baner svækkes eller bortfalder den inhibitoriske effekt på de LMN, som er placeret i rygmarvsegmenterne caudalt for læsionen. Klinisk ses, alt efter læsionens omfang, caudalt for læsionen varierende grader af forstærkede reflekser (hyperrefleksi) og øget muskeltonus (hypertoni/spasticitet). Der kan forekomme spastisk parese/paralyse (såkaldt UMN-parese/-paralyse), hvor dyret er delvist eller fuldkommen lammet med øget muskeltonus i ekstremiteterne.

Læsioner af UMN i hjernens motorcortex eller i de nedadstigende motorbaner gennem capsula interna og thalamus, som ligger rostralt for motorbane overkrydsningerne til kontralaterale side i midthjernen og caudale pyramis, giver varierende grad af hyperrefleksi og spasticitet i de contralaterale ekstremiteter, mens læsioner af UMN-banerne caudalt for overkrydsningen (caudalt for thalamus) giver varierende grad af hyperrefleksi og spasticitet i de ipsilaterale ekstremiteter. Er UMN-banen læderet mellem thalamus og C6, ses sådanne UMN-tegn i ipsilaterale for og bagben, mens læsion af UMN banen mellem T3-L2 giver UMN tegn i ipsilaterale bagben.

Dysfunktion af de segmentelle LMN, som man typisk ser det ved discusprolaps, er direkte associeret med de specifikke lokale rygmarvssegmenter, som er ramt af en læsion. Her vil de associerede refleksbuer enten svækkes eller bortfalde helt, hvilket medfører varierende grader af hyporefleksi og hypotoni/atoni alt efter skadens omfang. Der kan opstå flacid parese/paralyse (delvis eller fuldkommen lammelse), hvor ekstremiteterne er præget af svaghed (såkaldt LMN-parese/-paralyse) grundet svigtende muskeltonus. Tab af LMN-funktion giver udtalt og hurtigt opstået neurogen muskelatrofi i de muskler, som gennem de perifere nerver mister nerveimpulser fra de pågældende rygmarvssegmenter. Modsat inaktivitetsatrofi opstår neurogen muskelatrofi meget hurtigt og er meget udtalt indenfor 10 dage efter skaden på nervevævet. Kliniske tegn ved tab af UMN- eller LMN-funktion fremgår af tabel 4.

Tabel 4. Kliniske tegn på test af spinale reflekser ved tab af UMN- eller LMN funktion. I forhold til refleks kvalitet samt evt. muskel hypertoni eller hypotoni kan disse tegn være til stede i varierende grader fra diskret til udtalt, alt efter skadens omfang.

Dysfunktion af perifere nerver

Kliniske tegn på skader af perifere nerver relaterer direkte til de strukturer, som innerveres af den pågældende nerve og vil klinisk vise sig som muskulær dysfunktion og neurogen muskelatrofi af en enkelt muskel eller muskelgruppe.

Neuro-muskulær dysfunktion

Neuromuskulær dysfunktion kan involvere funktionssvigt af spinalnervernes rødder, spinalnerverne, de perifere nerver eller de neuromuskulære forbindelser og opstå på baggrund af traume eller sygdomsprocesser. Det dominerende kliniske billede ved neuromuskulær dysfunktion er svaghed. Neuromuskulær sygdom kan være episodisk som ved myastenia gravis, men kan også have en aggressiv progressiv fase efterfulgt af en fase med langsom tilbagevenden til normal tilstand (fx trigeminal neuritis eller polyradiculoneuritis) eller være irreversibelt progredierende som ved nogle typer af polyneuropati.

Ved generaliseret neuromuskulær sygdom er det typisk, at patienten, hvis den kan bære sin egen vægt, har en kropsholdning, hvor hovedet holdes lavt (fordi der er problemer med at bære hovedets vægt), og skridtene er korte. Patienten virker generelt svag og vil gerne sidde eller ligge. Vokalisering kan lyde svag, såfremt den perifere nerve regulering af stemmebåndsfunktionen er påvirket. Smertesansen er bevaret. Visse metaboliske sygdomme som fx hypothyreoidisme eller diabetes kan være årsag til perifer neuropati, hvor sidstnævnte hos kat giver et meget karakteristisk klinisk billede med plantigrad positionering af bagbenene.

Hos patienter med neuromuskulær sygdom er det vigtig at supportere patientens krop og lette vægten fra ekstremiteterne, når de posturale reaktioner evalueres. Undlades dette, kan testresultaterne sløres, idet patienten ikke har tilstrækkelig muskelfunktion til at gennemføre genopretning.

Undersøgelse af nociception

Traditionelt har betegnelserne overfladisk og dyb smertesans været brugt i den neurologiske undersøgelse. Men da dyr ikke kan selvrapportere den smerteoplevelse, hjernen producerer, er det mere korrekt at tale om undersøgelse af nociception, når man tester dyrs evne til at registrere og respondere på et såkaldt »noxious« (skadeligt/skadevoldende) stimuli.

Nociceptive somatiske skadesignaler udgår fra knogler, led, muskler og hud, hvor nociceptorer registrerer vævsbeskadigelse (termisk, mekanisk og kemisk) og sender impulser om dette til hjernen. Først når hjernen har bearbejdet et modtaget skadesignal, udløses en egentlig smerteoplevelse.

Undersøgelse af nociception i ekstremiteterne (det som traditionelt er betegnet betegnet dyb smertesans), udføres ved at knibe forsigtigt, men bestemt med tommel og pegefinger eller pean i huden mellem tæerne eller over klovolden. Patienten skal aktivt udvise en adfærd, som indikerer, at det indgivne skadestimuli er registreret af hjernen og omformuleret til en reaktion, der af klinikeren kan tolkes som en smertereaktion. Det er ikke nok, at patienten trækker benet til sig, da dette i sig selv alene er udtryk for en simpel spinal refleks (flexor refleksen). Dette involverer alene de lokale spinalsegmenter (i forben C6-T1/T2 og i bagben L6-S1), men ikke de opadstigende nociceptive baner til det somatosensoriske cortex. Såfremt der er normal nociception, forudsætter det, at følgende strukturer er intakte: De involverede perifere nervers sensoriske komponent og disses associerede spinalnervers dorsale sensoriske rod samt associerede rygmarvssegmenter. Desuden de i rygmarven relativt dybtliggende smerte baner samt de specifikke thalamus kerner, som modtager skadesignalet og videreformidler disse til hjernens somatosensoriske cortex.

Evaluering af nociception i ekstremiteterne har væsentlig prognostisk værdi ved rygmarvsskader som fx traume eller discusprolaps. Hvis både motorisk funktion og nociception er tabt, er prognosen særdeles reserveret, mens tab af motorisk funktion med samtidig bevaret nociception viser, at de dybereliggende smertebaner og dermed andre af rygmarvens vigtige strukturer med stor sandsynlighed er intakte. Dette giver håb for at en normal rygmarvsfunktion kan genoprettes. Ved perifere nerveskader er det ligeledes et positivt tegn, hvis der trods motorisk lammelse er bevaret sensoriske funktion af nerven.

Cutan sensorium og evnen til at registrere et stimulus på hals, truncus og ekstremiteter knytter sig til dermatomer.

Et dermatom er et afgrænset hudområde, hvis nociceptorer sender impulser gennem en enkelt perifer nerve til en enkelt eller flere naboliggende spinalnerver og spinalsegmenter. Tab af sensorisk funktion i et sådant dermatom er stærkt neuroanatomisk lokaliserende. Skematiske fremstillinger af distributionen af hundens og kattens dermatomer kan findes i neurologiske lærebøger og på internettet.

Efterskrift

Neurovidenskabens fader Hippocrates (460 BC – 370 BC) forstod hjernen som det menneskelige legemes kommandocentral. Han foreslog som den første, at hjernen er sæde for tanker, registrering af kropsfornemmelser, følelser og mentale processer, mens hans samtidige mente, at sindet udsprang fra hjertet. Han sagde også: »Hvis en skade bliver tilført templets venstre side, angriber spasmer de dele, som ligger til højre – mens hvis en skade bliver tilført på højre side, så angriber spasmer de dele, der ligger til venstre«. Så sandt, så sandt!

Hjernens neuroanatomi har ikke ændret sig siden Hippocrates tid, men det har til gengæld vores viden om, hvordan den fungerer. I forhold til den eventyrlige verden, som udfolder sig i hjernen, er nærværende artikelserie som at kigge igennem et nøglehul. Det erkender forfatteren ydmygt, men håber samtidig på, at artikelserien alligevel kan understøtte udbyttet af den neurologiske undersøgelse.

Acknowledgement: Specialdyrlæge, ph.d., lektor i Veterinær Neurologi Hanne Gredal takkes stort for kritisk gennemlæsning af hele artikelserien I-III.

Del 1: De vigtige patientinformationer og observationer

Del 2: Hjernenerverne og deres funktioner